Mitosi

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Aquesta és una versió anterior d'aquesta pàgina, de data 20:41, 9 set 2007 amb l'última edició de JoanjocBot (discussió | contribucions). Pot tenir inexactituds o contingut no apropiat no present en la versió actual.
Salta a la navegació Salta a la cerca
Aquest article o secció necessita millorar una traducció deficient. acabar traducció
Podeu col·laborar-hi si coneixeu prou la llengua d'origen. Comproveu en la pàgina de discussió si ja s'ha comentat aquest problema. En cas contrari podeu iniciar un fil de discussió per consultar com es pot millorar. Elimineu aquest avís si creieu que està solucionat sense objeccions en la discussió.
Mitosi

La mitosi és la fase del cicle cel·lular durant la qual la cèl·lula es divideix en dues cèl·lules filles de contingut genetic idèntic. La mitosi és un procés exclusiu de les cèl·lules eucariotes, doncs la cèl·lula procariota, que no té un nucli diferenciat amb membrana i conté un sol cromosoma sense centròmer, es divideix per fissió binària.[1]

La mitosi és un procés complex i fortament regulat. Els diferents esdeveniments es divideixen en fases, que corresponen a la finalització de certs processos i el començament d'altres. Aquestes fases són la profase, prometafase, metafase, anafase i telofase. Durant el proces de la mitosi els parells de cromosomes es condensen i s'enganxen a fibres que estiren les cromàtides germanes a pols oposats de la cèl·lula. Seguidament, es genera un nou embolcall nuclear al voltant dels dos grups de cromàtides, i, generalment, segueix la citocinesi. Durant aquest procés es divideix el citoplasma i la membrana cel·lular, i es produeixen dues cel·lules filles amb una distribució equitativa dels organuls i els altres components cel·lulars. De vegades, però, aquesta distribució del citoplasma és assimètrica, com per exemple el cas de la gemmació, que es dona en organismes com el llevat Saccharomyces cerevisiae.

Donat que la citocinesi passa conjuntament amb la mitosi, generalment s'intercanvia el terme mitosi amb el de fase mitòtica. Tot i així, hi ha moltes cèl·lules en que es posposa la citoquinesi, tot formant cèl·lules polinucleades. Això passa per exemple en fongs, però també en determinats estadis del desenvolupament embrionari de la mosca de la fruita (Drosophila melanogaster).[2].

Errors a la mitosi poden produir la mort cel·lular per apoptosi o causar mutacions que poden generar per exemple càncer.

Introducció

El resultat principal de la mitosi és la divisió de la cèl·lula mare en dues cèl·lules filles, que contenen cadascuna una còpia completa del genoma de la cèl·lula mare. El genoma es compon de cromosomes: complexos de ADN superenrotllat que conté la informació genètica per al correcte funcionament de la cèl·lula. Com cadascuna de les cèl·lules filles és un clon de la cèl·lula mare, aquesta ha de realitzar una còpia de cada cromosoma abans d'entrar en mitosi. Això ocorre durant la fase S del cicle cel·lular, la fase precedent a la mitosi.[3]. Cada nou cromosoma el constitueixen dues còpies identiques d'ell mateix, anomenades cromàtides germanes, unides mitjançant una regió especialitzada del cromosoma anomenada centròmer. Cada cromàtida germana no es considera un cromosoma en si, i un cromosoma només conté dues cromàtides germanes després de la fase S.

En la majoria dels eucariotes, l'envolcall nuclear que separa l'ADN del citoplasma es degrada. Els cromosomes s'alinien en una línia diametral imaginaria. Els microtubuls, com cordes, es lliguen als centròmers dels cromosomes i es disposen de tal manera que irradien dels cromosomes cap als dos pols de la cèl·lula.[4] Els microtúbuls comencen un procés d'escurçament pel qual separen les cromàtides germanes de cada cromosoma i les arrosseguen una a cada pol. Cada cromàtide esdevé ara un cromosoma independent, que s'anomenarà cromosoma germà. A mida que la cèl·lula s'elonga, els corresponents cromosomes germans es situen als pols oposats, on finalment es formarà un nou envolcall nuclear al seu voltant.

Fases

Interfase

El cicle cel.lular

La mitosi és una fase relativament curta del cicle cel·lular que s'alterna amb la interfase, molt més llarga i on la cel·lula es prepara per la divisió cel·lular. La interfase es divideix en tres fases: G1, S (sintesi), i G2. Durant aquestes tres fases la cel·lula creix tot produint, entre d'altres, proteines, i desenvolupant les seves organel·les; la replicació de l'ADN només es dona durant la fase S. Per tant una cel·lula creix i es desenvolupa durant la fase G1, continua creixent i duplica els seus cromosomes durant S, creix més i es prepara per la mitosi durant G2, i es divideix durant la fase M.[3]

Preprofase

La preprofase només es dona en cel·lules vegetals, on precedeix la profase. En cel·lules vegetals molt vacuolades, el nucli ha de migrar cap al centre de la cel·lula abans de començar la mitosi. Això s'aconsegueix per la formació del fragmosoma, una lamina de citoplasma que talla la cel·lula al futur pla de la divisió. A més del fragmosoma, la preprofase es caracteritza per la formació d'un anell de microtubuls i filaments d'actina (anomenat banda preprofasica) sota la membrana plasmatica al voltant del pla ecuatorial i que prediu la posició de la placa de fusió durant la telofase. Les cel·lules de plantes superiors no contenen centriols, si no que els microtubuls de l'aster s'agregen a la superfície de l'embolcall nuclear durant la profase. La banda preprofasica desapareix durant el desmantellament de l'embolcall nuclear i la formació de l'aster durant la prometafase.[5]

Profase

Profase: Els dos objectes rodons sobre el nucli son els centrosomes. La cromatina ja es condensada.

En interfase el material genetic del nucli es trova en un estat relaxat anomenat cromatina. Amb el principi de la profase, la cromatina es condensa en una estructura altament ordenada anomenada cromosoma. Ja que el material genetic ja ha estat duplicat en la fase S, els cromosomes conenten dues cromatides germanes unides pel centromer per un complex de cohesió. Els cromosomes són visibles a alta magnificació en un microscopi optic.

A prop del nucli es troven dos centrosomes. Cada centrosoma, que s'ha replicat abans i independentment de la mitosi, funciona com centre coordinador dels microtubuls de la cel·lula. Els centrosomes aglomeren els extrems de microtubuls, que es formen per polimerització de tubulina soluble del citoplasma. Altres proteines actuen com motors que creen forces repulsives que empenyen els centrosomes a extrems oposats del nucli.[6]

Prometafase

PrometafaseLa membrana nuclear ha estat degradada i els microtúbuls han arrivat a l'espai nuclear. Aquets microtúbuls s'uniran als cinetocors o interaccionaran amb altres microtúbuls.

La prometafase sovint es considera com a part de la profase.

La membrana nuclear es degrada i els microtúbuls entren l'espai nuclear. Això rep el nom de mitosis oberta, i ocorre en la majoria dels organismes multicel·lulars. Fongs i alguns protistes, com algues o tricomonades, fan una mitosi tancada, on l'aster es forma a l'interior del nucli o bé els microtúbuls són capaços d'entrar en un embolcall nuclear intacte. [7][8]

Cada cromosoma forma dos cinetocors al seu centròmer, un per cada cromàtida germana. El cinetocor és un complex proteic que fa la funció de ganxo pels microtúbuls: és el punt d'anclatge dels microtúbuls al cromosoma. [9] Malgrat que l'estructura i funció del cinetocor no s'han estudiat completament, es sap que conté proteines amb funció motora.[10] Quan un microtúbul s'uneix al cinetocor, el motor s'activa tot emprant energia de l'ATP, per arrossegar-se cap al centrosoma a l'altre extrem del microtúbul. Aquest motor, amb l'ajuda de la polimerització i despolimerització de microtúbuls, genera la força necessària per separar les dues cromàtides germanes dels cromosomes.[10]

Metafase

Metafase: Els cromosomes s'han alineat a la placa metafàsica.

As microtubules find and attach to kinetochores in prometaphase, the centromeres of the chromosomes convene along the metaphase plate or equatorial plane, an imaginary line that is equidistant from the two centrosome poles.[11] This even alignment is due to the counterbalance of the pulling powers generated by the opposing kinetochores, analogous to a tug-of-war between equally strong people. In certain types of cells, chromosomes do not line up at the metaphase plate and instead move back and forth between the poles randomly, only roughly lining up along the midline.

Because proper chromosome separation requires that every kinetochore be attached to a bundle of microtubules (spindle fibers) , it is thought that unattached kinetochores generate a signal to prevent premature progression to anaphase[1] without all chromosomes being aligned. The signal creates the mitotic spindle checkpoint.[12]

Anafase

Principi de l'anafase: Els microtúbuls del cinetocor s'escurcen
Article principal: Anaphase

When every kinetochore is attached to a cluster of microtubules and the chromosomes have lined up along the metaphase plate, the cell proceeds to anaphase.

Two events then occur; First, the proteins that bind sister chromatids together are cleaved, allowing them to separate. These sister chromatids turned sister chromosomes are pulled apart by shortening kinetochore microtubules and toward the respective centrosomes to which they are attached. Next, the nonkinetochore microtubules elongate, pushing the centrosomes (and the set of chromosomes to which they are attached) apart to opposite ends of the cell.

These two stages are sometimes called early and late anaphase. At the end of anaphase, the cell has succeeded in separating identical copies of the genetic material into two distinct populations.

Telofase

Telophase: The pinching is known as the cleavage furrow. Note the decondensing chromosomes.
Article principal: Telophase

Telophase is a reversal of prophase and prometaphase events. It "cleans up" the aftereffects of mitosis. At telophase, the nonkinetochore microtubules continue to lengthen, elongating the cell even more. Corresponding sister chromosomes attach at opposite ends of the cell. A new nuclear envelope, using fragments of the parent cell's nuclear membrane, forms around each set of separated sister chromosomes. Both sets of chromosomes, now surrounded by new nuclei, unfold back into chromatin. Mitosis is complete, but cell division has yet one more step to complete.

Citocinesi

Article principal: Cytokinesis

Often (mistakenly) thought to be the same process as telophase, cytokinesis, if it is to occur, is usually well under way by this time. In animal cells, a cleavage furrow (pinch) containing a contractile ring develops where the metaphase plate used to be, pinching off the separated nuclei.[13] In both animal and plant cells, cell division is also driven by vesicles derived from the Golgi apparatus, which move along microtubules to the middle of the cell. [14] In plants this structure coalesces into a cell plate at the center of the phragmoplast and develops into a cell wall, separating the two nuclei. The phragmoplast is a microtubule structure typical for higher plants, whereas some green algae use a phycoplast microtubule array during cytokinesis.[15] Each daughter cell has a complete copy of the genome of its parent cell. Many believe that Cytokinesis is a part of Mitosis, but it is not.
Mitosis and Cytokinesis are two different phases in the Cell cycle. So basically, mitosis ends at Telophase.

Summary-The final step of cell division in which the membrane cleaves and there are two separate cells. The original cell has stopped dividing.

Importancia

The importance of mitosis is the maintenance of the chromosomal set; each cell formed receives chromosomes that are alike in composition and equal in number to the chromosomes of the parent cell. Transcription is generally believed to cease during mitosis, but epigenetic mechanisms such as bookmarking function during this stage of the cell cycle to ensure that the "memory" of which genes were active prior to entry into mitosis are transmitted to the daughter cells.[16]

Conseqüències de errors

Although errors in mitosis are rare, the process may go wrong, especially during early cellular divisions in the zygote. Mitotic errors can be especially dangerous to the organism because future offspring from this parent cell will carry the same disorder.

In non-disjunction, a chromosome may fail to separate during anaphase. One daughter cell will receive both sister chromosomes and the other will receive none. This results in the former cell having three chromosomes coding for the same thing (two sisters and a homologue), a condition known as trisomy, and the latter cell having only one chromosome (the homologous chromosome), a condition known as monosomy. These cells are considered aneuploidic cells and these abnormal cells can cause cancer.[17]

Mitosis is a traumatic process. The cell goes through dramatic changes in ultrastructure, its organelles disintegrate and reform in a matter of hours, and chromosomes are jostled constantly by probing microtubules. Occasionally, chromosomes may become damaged. An arm of the chromosome may be broken and the fragment lost, causing deletion. The fragment may incorrectly reattach to another, non-homologous chromosome, causing translocation. It may reattach to the original chromosome, but in reverse orientation, causing inversion. Or, it may be treated erroneously as a separate chromosome, causing chromosomal duplication. The effect of these genetic abnormalities depend on the specific nature of the error. It may range from no noticeable effect, cancer induction, or organism death.

Endomitosi

Endomitosis is a variant of mitosis without nuclear or cellular division, resulting in cells with many copies of the same chromosome occupying a single nucleus. This process may also be referred to as endoreduplication and the cells as endoploid.[2]

Procés en imatges

Real mitotic cells can be visualized through the microscope by staining them with fluorescent antibodies and dyes. These light micrographs are included below.

Referències

  1. ↑ Nanninga N «Cytokinesis in prokaryotes and eukaryotes: common principles and different solutions.». Microbiol Mol Biol Rev, vol. 65, 2, 2001, pàg. 319-33. PMID 11381104.
  2. ↑ 2,0 2,1 Lilly M, Duronio R «New insights into cell cycle control from the Drosophila endocycle.». Oncogene, vol. 24, 17, 2005, pàg. 2765-75. PMID 15838513.
  3. ↑ 3,0 3,1 Blow J, Tanaka T «The chromosome cycle: coordinating replication and segregation. Second in the cycles review series.». EMBO Rep, vol. 6, 11, 2005, pàg. 1028-34. PMID 16264427.
  4. ↑ Zhou J, Yao J, Joshi H «Attachment and tension in the spindle assembly checkpoint.». J Cell Sci, vol. 115, Pt 18, 2002, pàg. 3547-55. PMID 12186941.
  5. ↑ Raven, Peter H.; Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers, 2005, p. 58-67. ISBN 0-7167-1007-2. 
  6. ↑ Lloyd C, Chan J. «Not so divided: the common basis of plant and animal cell division.». Nat Rev Mol Cell Biol., vol. 7, 2, 2006, pàg. 147-52. PMID 16493420.
  7. ↑ Heywood P. «Ultrastructure of mitosis in the chloromonadophycean alga Vacuolaria virescens.». J Cell Sci., vol. 31, 1978, pàg. 37-51. PMID 670329.
  8. ↑ Ribeiro K, Pereira-Neves A, Benchimol M «The mitotic spindle and associated membranes in the closed mitosis of trichomonads.». Biol Cell, vol. 94, 3, 2002, pàg. 157-72. PMID 12206655.
  9. ↑ Chan G, Liu S, Yen T «Kinetochore structure and function.». Trends Cell Biol, vol. 15, 11, 2005, pàg. 589-98. PMID 16214339.
  10. ↑ 10,0 10,1 Maiato H, DeLuca J, Salmon E, Earnshaw W «The dynamic kinetochore-microtubule interface.». J Cell Sci, vol. 117, Pt 23, 2004, pàg. 5461-77. PMID 15509863.
  11. ↑ Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs nomenades Winey
  12. ↑ Chan G, Yen T «The mitotic checkpoint: a signaling pathway that allows a single unattached kinetochore to inhibit mitotic exit.». Prog Cell Cycle Res, vol. 5, pàg. 431-9. PMID 14593737.
  13. ↑ Glotzer M «The molecular requirements for cytokinesis.». Science, vol. 307, 5716, 2005, pàg. 1735-9. PMID 15774750.
  14. ↑ Albertson R, Riggs B, Sullivan W «Membrane traffic: a driving force in cytokinesis.». Trends Cell Biol, vol. 15, 2, 2005, pàg. 92-101. PMID 15695096.
  15. ↑ Raven, Peter H.; Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers, 2005, p. 64-67, 328-329. ISBN 0-7167-1007-2. 
  16. ↑ Zhou G, Liu D, Liang C «Memory mechanisms of active transcription during cell division.». Bioessays, vol. 27, 12, 2005, pàg. 1239-45. PMID 16299763.
  17. ↑ Draviam V, Xie S, Sorger P «Chromosome segregation and genomic stability.». Curr Opin Genet Dev, vol. 14, 2, 2004, pàg. 120-5. PMID 15196457.

Further reading

  • Morgan DO (2007) "The Cell Cycle: Principles of Control" London: New Science Press.
  • Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, and Walter P. «Mitosis». Molecular Biology of the Cell. Garland Science, 2002. [Consulta: gener 2001].
  • Campbell, N. and Reece, J.. «The Cell Cycle». A: Biology. 6th ed.. San Francisco: Benjamin Cummings/Addison-Wesley, December 2001, pp. 217-224. ISBN 0-8053-6624-5. 
  • Cooper, G.. «The Events of M Phase». The Cell: A Molecular Approach. Sinaeur Associates, Inc, 2000. [Consulta: gener 2001].
  • Freeman, S. «Cell Division». A: Biological Science. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall, 2002, pp. 155-174. ISBN 0-13-081923-9. 
  • Lodish H, Berk A, Zipursky L, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J. «Overview of the Cell Cycle and Its Control». Molecular Cell Biology. W.H. Freeman, 2000. [Consulta: gener 2001].

Enllaços externs

Enllaços externs

Science aid: Cell division, mitosis and meiosis: A simple account of the process aimed at teens

Bibliografia

  • Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, and Walter P (2002). Mitosis. Molecular Biology of the Cell. Garland Science. URL accessed on January 22, 2006.
  • Campbell N and Reece J, (December 2001). "The Cell Cycle." [ Biology], , 6th ed., pp. 213-233, Upper Saddle * River, NJ: Benjamin Cummings/Addison-Wesley. ISBN 0805366245..
  • Cooper G (2000). The Events of M Phase. The Cell: A Molecular Approach. Sinaeur Associates, Inc. URL accessed on January 22, 2006.
  • Freeman S, , () ( 2002). "Cell Division." Biological Science, , , pp. 155-174, Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. ISBN 0130819239..
  • Lodish H, Berk A, Zipursky L, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). Overview of the Cell Cycle and Its Control. Molecular Cell Biology. W.H. Freeman. URL accessed on January 22, 2006.
Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Mitosi&oldid=1378918»